Научно-исследовательский центр - Микроэволюция рыб
Ленки из рек Приморья Ленки из рек ПриморьяОсобенно интересными оказались представленные одной формой ленки из рек Приморья, чрезвычайно...
Соотношение высших таксонов Соотношение высших таксонов Соотношение высших таксонов по их подразделенности на одном и том же уровне в той или иной мере соответствует их соотношению...
Фенетическое исследование Фенетическое исследование Всякое фонетическое исследование на первом этапе требует описания фенетического разнообразия изучаемой совокупности особей...
Ленки из рек Приморья
Особенно интересными оказались представленные одной формой ленки из рек Приморья, чрезвычайно сходные с ленками из озера.

Маркаколь.
Анализ сходства и различий симпатрических и аллопатрических форм ленков по множеству внешнеморфологических и остеологических признаков позволил выявить три признака (помимо профиля головы), особенно четко характеризующие их фенетические отношения; это число жаберных тычинок (Sb), относительная ширина os supraethmoidem (Seth W) и относительная ширина vomer (VW).

Рассмотрению этих отношений и гипотез, объясняющих становление наблюдаемой структуры фенетического разнообразия рода Brachymystax, посвящена работа С. С. Алексеева. По имеющимся данным, группировки ленков, представляющие одну и ту же форму (тупорылую или острорылую) в разных районах одного речного бассейна мало различаются по рассматриваемым признакам.

Вместе с тем при переходе от бассейна к бассейну в долготном направлении происходят регулярные изменения состояний признака либо у обеих форм, либо у одной из них (у острорылых- Sb, у тупорылых - VW). Иными словами, обнаруживаются клины, которые используя терминологию Дж. Гексли, следует квалифицировать как прерывистые горизонтально-ступенчатые (discontinuous horizontally-stepped clines).

По направлению эти клины можно с некоторой натяжкой определить как долготные. В каждом бассейне острорылые ленки достаточно четко обособляются от тупорылых по морфологическим признакам, но при этом могут быть весьма сходны с тупорылыми из другого бассейна. Так, пределы варьирования всех признаков значительно перекрываются у тупорылых ленков из бассейна Уды и острорылых из бассейна Оби (Иртыша).

Ленков из рек Приморья мы отнесли к тупорылым, поскольку они более сходны с тупорылыми амурскими и удинскими, чем с острорылыми из тех же бассейнов, а ленков из бассейна Иртыша считаем острорылыми, поскольку в качестве таковых они выступают по отношению к ленкам из бассейна верхней Оби, однако, если бы мы выделяли группировки просто по сходству, мы бы должны были объединить ленков из рек Приморья и из бассейна Иртыша. Особи этой объединенной группировки выступали бы как острорылые по сравнению, например, с тупорылыми обскими ленками, но как тупорылые в сравнении с острорылыми удинскими.

В этой ситуации правильнее, видимо, говорить не о двух формах, а о двух комплексах форм, острорылых и тупорылых, или, пользуясь обозначениями форм, введенными Е. Э. Борисовцом и др., о Z-комплексе и комплексе соответственно. Вполне допуская, что дальнейшие исследования внесут изменения и дополнения в схему, мы все же полагаем, что она в основных чертах отражает реальное положение дел. Интересно выяснить, как соотносятся с ней предлагавшиеся ранее уточнения описания структуры рода Brachymystax.

Ленки, которых Т. Мори выделял как вид В. tumensis, судя по описаниям и рисунку, приведенным в его статье, вполне подобны ленкам из рек Приморья, а последние, как мы уже отмечали, очень сходны с маркакольскими. Следовательно, и Мори, и Митрофанов, выделявший подвид В. lenok savinovi, разными способами фиксировали наличие в роде Brachymystax фенетической группировки, объединяющей наиболее близкие фенетически формы Л- и L-комплексов, которую мы сейчас можем поместить где-то в середине ряда форм, переходных от "крайне тупорылых" к "крайне острорылым" ленкам.

Ли Сычжун под названием В. lenok tsinlingensis описал, судя по всему, тупорылых ленков. Обнаружение двух форм ленков в бассейне Амура явилось наиболее существенным шагом в познании фенетической структуры рода Brachymystax. Вместе с тем описание М. И. Кифой вида В. savinovi - хороший пример того, сколь рискованно выделять виды на основе анализа локальной ситуации.

В бассейне Амура тупорылые и острорылые ленки соотносятся как хорошие безмерные виды, но при рассмотрении их в сравнении с ленками из других частей ареала рода фенетическая разобщенность исчезает. Кроме этого, мы можем еще раз убедиться, что, основывая объединения аллопатрических форм на сходстве по одному признаку, в данном случае объединение тупорылых ленков из бассейна Амура с ленками из оз. Маркаколь на сходстве по числу жаберных тычинок, легко ошибиться, даже если признак имеет большую таксономическую ценность (большой вес).

Стоит отметить, что прогресс в изучении структуры рода Brachymystax был достигнут, ковда в набор исследуемых признаков включили остеологические признаки и стали их исследовать на достаточно больших выборках. В то же время надо еще раз подчеркнуть, что лишь немногие признаки как среди внешне-, морфологических, так и среди остеологических оказываются полезны при выяснении фенетических отношений симпатрических и аллопатрических группировок ленков независимо от того, анализируем ли мы признак за признаком или используем многомерные методы.

Главный вывод из проведенного выше рассмотрения сводится к тому, что все попытки уточнить описания структуры рода Brachymystax посредством выделения в его составе видов или подвидов имели реальные основания, авторы, их предпринимавшие, стремились так или иначе отразить действительно существующие особенности фенетической структуры рода.

Однако, оттеняя отдельные особенности этой структуры, предлагавшиеся уточнения не давали представления о структуре рода в целом. Встает вопрос: можно ли сейчас на основании имеющихся данных о структуре фенетического разнообразия рода Brachymystax описать ее, используя категории вида, подвида, infraspecies и т. д., т. е. по той же схеме, по которой описывали структуру других видов рыб.

Приверженцы биологической концепции вида, вероятно, предложили бы рассматривать тупорылых ленков как один вид, а острорылых - как другой на том основании, что в местах совместного обитания гибридизация тупорылых ленков с острорылыми хотя и происходит, но, видимся, интенсивность ее невелика, а гибриды имеют пониженную жизнеспособность.

Где-то пришлось бы разорвать цепь форм, образующих переходы от "крайне острорылых" к "крайне тупорылым". Э. Майр советует кольцевые перекрывания и подобные им ситуации, к числу каковых может быть отнесена и обсуждаемая нами, рассматривать в каждом отдельном случае так, как это удобно, и в зависимости от достигнутой стадии видообразования.

С одной стороны, следовательно, рекомендуется использовать чисто прагматический подход, а с другой - каким-то четко не описанным способом учитывать "достигнутую стадию видообразования".